✎ Задать свой вопрос   *более 50 000 пользователей получили ответ на «Решим всё»

Гаструляция птиц.

Яйцеклетка птиц содержит большое количество желтка, располагающегося ближе к вегетативному полюсу – полилецитальная телолецитальная. После оплодотворения в ходе 5-6 первых делений дробления образуется однослойный зародышевый диск, клетки которого открываются в желток. На 8-9 делении веретена поворачиваются, изменяет ось деления и образуется двухслойная структура. В конечном итоге, образуется дискобластула в ходе меробластического дискоидального дробления.
На раннем этапе развития определяется антерио-постериальная полярность. Под действием силы тяжести зародышевый диск смещается. Из нижнего его конца образуется голова.
Гаструляция у птиц состоит из двух основных этапов.

1. Формирование гипобласта.
Путем деламинации бластодерма разделяется на два слоя – верхний многослойный эпибласт, нижний однослойный первичный гипобласт. Между двумя пластами находится подзародышевая полость.
На заднем конце зародыша в эпибласте формируется скопление клеток – серп Коллара. Эти клетки мигрируют по подзародышевой полости, оттесняют на периферию первичный гипобласт и формируют вторичный гипобласт, который в дальнейшем войдет в состав внезародышевой энтодермы. Подзародышевая область образует бластоцель. Эпибласт приобретает эпителеподобный вид, бластомеры принимают призматическую форму и выстраиваются в один более или менее правильный ряд. Пространство, где клетки двух слоев разделены бластоцелем, кажется светлым и называется area pellucida. Там, где два слоя клеток прилегают друг к другу, находится area opaca, более темная область. Вышеперечисленные процессы происходят еще до откладки яйца в яйцеводе.

2. Образование трех зародышевых листков.
Происходит после откладки яйца, при насиживании.
Клетки многослойного эпибласта начинают мигрировать к центру зародышевого диска. Латеральные потоки клеток образуют первичную полоску – центрально расположенное утолщение эпибласта, которое растет от заднего конца к переднему. Полоска, продвигаясь к переднему краю, соединяется с медиальным потоком клеток и образует гензеновский узелок. Первичная полоска приобретает углубление по средней линии и с этого момента носит название первичной бороздки. На вершине первичного узелка появляется углубление – первичная ямка. Отсюда начинается миграция клеток в подзародышевую полость. Первые мигрировавшие клетки оттесняют гипобласт и образуют энтобласт (презумптивная кишечная энтодерма). Далее, клетки мигрируют через стенки первичную бороздку и гензеновский узелок в пространство между эпибластом и энтобластом с образованием мезобласта. Перемещение клеток под эпибласт из передней части первичной полоски приводит к ее укорочению и смещению к задней части зародыша.
а). Клетки гензеновского узелка через первичную ямку мигрируют в центральную переднюю часть зародыша, не распространяясь при этом вентральном направлении, и образуют головную мезодерму и хордальный вырост.
б). Клетки, мигрирующие через боковые стенки задней части бороздки и отходящие к периферии, образуют внезародышевую мезодерму.
в). поздняя иммиграция клеток через центральную часть первичной бороздки дает начало латеральной мезодерме и сомитам.
Как только клетки будущей мезодермы из состава эпибласта погрузятся в первичную бороздку они приобретают звездчатую форму, характерную для мезенхимы.
Укорочение и смещение назад бороздки приводит к образованию анального отверстия из гензеновского узелка.
По мере того, как презумптивные мезодермальные и энтодермальные клетки движутся внутрь, клетки предшественники эктодермы окружают желток посредством эпиболии.
Клетки гипобласта не принимают участия в построении тела зародыша. Они образуют часть внезародышевых оболочек органов, которые питают и защищают зародыш. Все три зародышевых листка собственно зародыша сформируется из клеток эпибласта.
Материал первичной полоски и клетки в передней части гензеновского узелка образуют средний зародышевый листок. Снаружи остаются покровная и нейральная эктодерма.


Гаструляция у птиц гомологична гаструляции у амфибий. При этом первичная полоска является бластопором, ее края – боковыми губами, а гензеновский узелок –дорсальной губой бластопора. Он же обладает свойствами первичного организатора. Однако, в отличие от клеток амфибий, которые мигрируют в бластоцель целыми пластами, клетки зародыша птиц вступают в первичную полоску индивидуально. Кроме этого, особенностью птиц как амниот является наличие внезародышевых листков, которые образуют оболочки зародыша, способствующие его развитию.
Просмотры: 5517 | Статью добавил: vk35978205 | Категория: биология